La célula: unidad de estructura y función

La teoría celular es uno de los pilares de la biología moderna. Se consolidó en el siglo XIX gracias a los trabajos de Schleiden (botánico), Schwann (zoólogo) y Virchow (médico). Sus principios fundamentales son:

1. Unidad morfológica: Todos los seres vivos están formados por una o más células.
2. Unidad fisiológica: La célula es la unidad mínima capaz de realizar las funciones vitales (nutrición, relación y reproducción).
3. Unidad genética: Toda célula procede de otra preexistente mediante la división celular.
4. Unidad hereditaria: Las células contienen el material genético que se transmite de generación en generación.

Santiago Ramón y Cajal demostró que el tejido nervioso también está formado por células individuales (neuronas), extendiendo la teoría celular a todos los tejidos del cuerpo.

Existen dos niveles de organización biológica radicalmente distintos:

• Célula Procariota: Propia de bacterias y arqueas. Carecen de núcleo diferenciado; su ADN es circular y se encuentra libre en el nucleoide. No poseen orgánulos membranosos y sus ribosomas son de menor tamaño (70S).
• Célula Eucariota: Presente en animales, plantas, hongos y protoctistas. Poseen un núcleo que protege el ADN lineal asociado a histonas. Tienen un sistema complejo de endomembranas y orgánulos especializados.

La transición de procariotas a eucariotas se explica mediante la Teoría Endosimbionte, propuesta por Lynn Margulis. Esta teoría postula que orgánulos como las mitocondrias y los cloroplastos se originaron a partir de bacterias que fueron fagocitadas por una célula urcariota ancestral y establecieron una relación de simbiosis.

Pruebas de la endosimbiosis:

• Mitocondrias y cloroplastos tienen su propio ADN circular, similar al bacteriano.
• Poseen ribosomas propios de 70S.
• Se dividen por fisión binaria, independientemente del núcleo.
• Presentan una doble membrana, donde la interna tiene una composición similar a la membrana bacteriana.

La membrana no es una barrera estática, sino una estructura dinámica descrita por el Modelo del Mosaico Fluido (Singer y Nicolson).

• Bicapa lipídica: Formada por fosfolípidos que se disponen con las cabezas hidrófilas hacia el exterior y las colas hidrófobas hacia el interior.
• Colesterol: Molécula que regula la fluidez de la membrana en células animales.
• Proteínas: Pueden ser integrales (atraviesan la bicapa) o periféricas (unidas a la superficie).
• Glucocálix: Conjunto de glúcidos unidos a lípidos y proteínas en la cara externa, clave para el reconocimiento celular.

La célula intercambia materia mediante mecanismos que dependen del gradiente de concentración y el tamaño de las moléculas:

1. Transporte Pasivo: Sin gasto de energía ($ATP$).
   • Difusión simple: Paso de moléculas pequeñas (O₂, CO₂) a través de la bicapa.
   • Ósmosis: Movimiento de agua hacia el medio con mayor concentración de solutos.
   • Difusión facilitada: A través de proteínas de canal o transportadoras (permeasas).
2. Transporte Activo: Requiere $ATP$ para mover sustancias contra gradiente. Ejemplo: la bomba sodio-potasio ($Na^+/K^+$).
3. Transporte de macromoléculas:
   • Endocitosis: Entrada de partículas mediante invaginación de la membrana (pinocitosis para líquidos, fagocitosis para sólidos).
   • Exocitosis: Expulsión de sustancias mediante la fusión de vesículas con la membrana.

Las células vegetales poseen una pared celular compuesta principalmente de celulosa, que otorga rigidez y evita la lisis osmótica. Las células se comunican a través de canales llamados plasmodesmos. En animales, el espacio intersticial está ocupado por la matriz extracelular, rica en colágeno y elastina, que permite la cohesión de los tejidos.

El citosol o hialoplasma es el medio acuoso donde ocurren la mayoría de las reacciones metabólicas. El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos que da forma a la célula:

• Microfilamentos de actina: Responsables de la contracción muscular y la formación de pseudópodos.
• Filamentos intermedios: Aportan resistencia mecánica (ej. queratina).
• Microtúbulos: Formados por tubulina, actúan como "vías de tren" para el transporte de orgánulos y forman el huso mitótico.

Los cilios (cortos y numerosos) y flagelos (largos y escasos) permiten la locomoción. Su estructura interna, el axonema, presenta una disposición de microtúbulos de $9+2$ (nueve dobletes periféricos y un par central). El centrosoma, formado por dos centriolos, es el centro organizador de microtúbulos en células animales.

Los ribosomas son complejos de ARN ribosómico y proteínas encargados de la síntesis de proteínas.

• Estructura: Compuestos por una subunidad mayor y una menor.
• Localización: Libres en el citosol o adheridos al retículo endoplasmático rugoso.

Las inclusiones son acumulaciones de sustancias de reserva (como glucógeno en animales o almidón en vegetales) que no están rodeadas por membrana.

El Retículo Endoplasmático (RE) es un conjunto de sáculos y túbulos comunicados entre sí:

• R.E. Rugoso (RER): Tiene ribosomas asociados; su función es la síntesis y transporte de proteínas de secreción o de membrana.
• R.E. Liso (REL): Sin ribosomas; encargado de la síntesis de lípidos y la detoxificación celular.

El Aparato de Golgi está formado por pilas de sacos aplanados llamados dictiosomas. Su función es la maduración, empaquetamiento y distribución de proteínas y lípidos procedentes del RE.

• Lisosomas: Vesículas que contienen enzimas hidrolíticas para la digestión intracelular de macromoléculas o restos celulares (autofagia).
• Peroxisomas: Contienen enzimas oxidativas (catalasa) para degradar el peróxido de hidrógeno ($H_2O_2$), protegiendo a la célula de la oxidación.
• Vacuolas: Especialmente grandes en plantas, almacenan agua, nutrientes o desechos y mantienen la presión de turgencia.

Son los orgánulos encargados de la obtención de energía:

• Mitocondrias: Realizan la respiración celular aerobia para producir $ATP$ a partir de la oxidación de materia orgánica.
• Cloroplastos: Exclusivos de células vegetales, realizan la fotosíntesis en los tilacoides y el estroma, transformando energía lumínica en energía química.

El núcleo es el centro de control celular. Durante la interfase se distingue:

• Envoltura nuclear: Doble membrana con poros nucleares que regulan el paso de moléculas.
• Nucleoplasma: Medio interno del núcleo.
• Nucleolo: Región densa donde se sintetiza el ARN ribosómico.
• Cromatina: ADN asociado a proteínas. La eucromatina está poco condensada y es transcripcionalmente activa; la heterocromatina está muy condensada y es inactiva.

Cuando la célula va a dividirse, la cromatina se condensa formando cromosomas. Un cromosoma metafásico consta de dos cromátidas hermanas idénticas unidas por un centrómero. Los extremos se llaman telómeros y protegen la integridad del ADN. El cariotipo es el conjunto de cromosomas de una célula, ordenados por forma y tamaño.

Es el proceso desde que una célula nace hasta que se divide. Consta de:

1. Interfase:
   • G1: Crecimiento celular.
   • S: Duplicación del ADN.
   • G2: Preparación para la división.
2. Fase M (Mitosis): Proceso de división nuclear que asegura que las células hijas sean genéticamente idénticas.
   • Profase: Condensación de cromosomas y desaparición del núcleo.
   • Metafase: Los cromosomas se alinean en la placa ecuatorial.
   • Anafase: Separación de cromátidas hacia polos opuestos.
   • Telofase: Reconstrucción de los núcleos hijos.

La citocinesis es la división del citoplasma, que ocurre por estrangulamiento en animales y por formación de un fragmoplasto en vegetales.

La meiosis es una división especial que reduce la dotación cromosómica a la mitad ($2n \rightarrow n$), produciendo gametos haploides.

• Meiosis I: Los cromosomas homólogos se aparean y ocurre la recombinación genética (sobrecruzamiento en el paquiteno de la Profase I). Esto genera variabilidad genética.
• Meiosis II: Similar a una mitosis, donde se separan las cromátidas.

La importancia biológica de la meiosis radica en que permite mantener constante el número de cromosomas de la especie tras la fecundación y aumenta la diversidad de la descendencia.