La célula: estructura y orgánulos

La teoría celular es uno de los pilares de la biología moderna. Se consolidó en el siglo XIX gracias a los trabajos de Schleiden (botánico) y Schwann (zoólogo), quienes determinaron que todos los seres vivos están formados por células. Más tarde, Virchow añadió el principio de biogénesis: Omnis cellula e cellula (toda célula procede de otra preexistente).

Los postulados actuales se resumen en:

1. Unidad morfológica: Todos los seres vivos están compuestos por una o más células.
2. Unidad fisiológica: La célula realiza todas las funciones metabólicas necesarias para la vida.
3. Unidad genética: La célula contiene el material hereditario y lo transmite a sus descendientes.
4. Unidad evolutiva: La célula es la unidad más pequeña capaz de evolucionar.

Es fundamental mencionar a Santiago Ramón y Cajal, quien demostró la "doctrina de la neurona", confirmando que el tejido nervioso también está formado por células individuales y no por una red continua, extendiendo así la teoría celular a todos los tejidos del cuerpo.

Existen dos modelos principales: procariota (sin núcleo, ADN circular, ribosomas 70S) y eucariota (con núcleo, orgánulos membranosos, ADN lineal con histonas, ribosomas 80S).

La transición de procariota a eucariota se explica mediante la Teoría Endosimbionte de Lynn Margulis. Esta teoría propone que orgánulos como mitocondrias y cloroplastos fueron originalmente bacterias de vida libre que establecieron una relación simbiótica con una célula hospedadora mayor.

El tamaño celular está limitado por la relación superficie/volumen. A medida que una célula crece, su volumen aumenta mucho más rápido ($r^3$) que su superficie ($r^2$), lo que dificultaría el intercambio de nutrientes y desechos si la célula fuera demasiado grande.

• Microscopía Óptica: Utiliza luz visible. Permite ver células vivas pero tiene un límite de resolución de 0,2 µm.
• Microscopía Electrónica: Utiliza haces de electrones. El de Transmisión (TEM) permite ver ultraestructura interna, mientras que el de Barrido (SEM) ofrece imágenes 3D de la superficie.
• Fraccionamiento celular: Técnica que utiliza la centrifugación diferencial para separar los orgánulos según su densidad y tamaño, permitiendo su estudio bioquímico por separado.

La estructura actual se explica mediante el Modelo del Mosaico Fluido (Singer y Nicolson, 1972). La membrana no es estática, sino una estructura dinámica donde los componentes pueden desplazarse lateralmente.

Composición química:

• Fosfolípidos: Moléculas anfipáticas que forman una bicapa espontánea.
• Colesterol: Regula la fluidez (aporta rigidez en animales).
• Proteínas: Pueden ser integrales (transmembrana) o periféricas.
• Glucocálix: Cadenas de oligosacáridos en la cara externa, clave para el reconocimiento celular.

La membrana es selectivamente permeable. El transporte se divide según el gasto energético:

1. Transporte Pasivo (a favor de gradiente, sin ATP):
   • Difusión simple: Moléculas pequeñas (O₂, CO₂) o lipofílicas atraviesan la bicapa.
   • Difusión facilitada: Mediada por proteínas canal o transportadoras (permeasas) para iones y glucosa.
2. Transporte Activo (contra gradiente, requiere ATP):
   • Bomba Sodio-Potasio ($Na^+/K^+$): Expulsa 3 $Na^+$ e introduce 2 $K^+$, manteniendo el potencial de membrana.
3. Transporte de macromoléculas:
   • Endocitosis: Entrada de material mediante vesículas (pinocitosis para líquidos, fagocitosis para sólidos).
   • Exocitosis: Expulsión de sustancias al exterior.

La pared celular vegetal está compuesta principalmente de celulosa. Sus funciones son dar rigidez, forma y evitar la lisis osmótica en medios hipotónicos. En animales, existe la matriz extracelular, rica en colágeno y elastina, que permite la cohesión de los tejidos y la comunicación intercelular.

El citosol o hialoplasma es el medio acuoso donde ocurren reacciones metabólicas como la glucólisis. El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos que da forma y permite el movimiento.

• Microfilamentos (Actina): Responsables de la contracción muscular y formación de pseudópodos.
• Filamentos intermedios: Función estructural (ej. queratina).
• Microtúbulos: Formados por dímeros de tubulina. Son los más gruesos y actúan como "vías" para el transporte de orgánulos.

El centrosoma es el centro organizador de microtúbulos (COMT). En células animales contiene un par de centriolos con estructura 9+0 (nueve tripletes de microtúbulos). De aquí derivan:

• Cilios y Flagelos: Apéndices locomotores con una estructura interna llamada axonema (9+2: nueve pares periféricos y un par central).
• Huso mitótico: Estructura que separa los cromosomas durante la división celular.

Son complejos ribonucleoproteicos (ARNr + proteínas) encargados de la síntesis de proteínas.

• Estructura: Dos subunidades (mayor y menor).
• Ubicación: Libres en el citosol (proteínas internas), adheridos al RER (proteínas de exportación o membrana) o dentro de mitocondrias y cloroplastos.

Es un conjunto de sáculos y túbulos comunicados entre sí y con la envoltura nuclear.

• RER (Rugoso): Tiene ribosomas asociados. Su función es la síntesis, plegamiento y glicosilación inicial de proteínas.
• REL (Liso): Sin ribosomas. Especializado en la síntesis de lípidos de membrana y la detoxificación de sustancias tóxicas.

Formado por pilas de sáculos llamados dictiosomas. Presenta polaridad:

1. Cara Cis: Recibe vesículas del RE.
2. Cara Trans: Emite vesículas de secreción o lisosomas. Su función principal es el empaquetamiento, maduración y distribución de moléculas, además de la síntesis de glúcidos complejos como la pectina.

• Lisosomas: Vesículas que contienen enzimas hidrolíticas (hidrolasas ácidas). Realizan la digestión celular. La autofagia degrada orgánulos propios viejos; la heterofagia degrada material externo.
• Peroxisomas: Contienen oxidasas y catalasas. Su función principal es la eliminación del peróxido de hidrógeno ($H_2O_2$), producto tóxico del metabolismo.

En células vegetales son muy grandes y pueden ocupar el 90% del volumen celular, manteniendo la turgencia. Almacenan agua, nutrientes, pigmentos o sustancias de desecho. En animales suelen ser pequeñas y temporales (vesículas).

Orgánulos de doble membrana donde ocurre la respiración celular aerobia.

• Estructura: Membrana externa lisa, membrana interna con pliegues (crestas), matriz (espacio interno) y espacio intermembrana.
• Función: En la matriz ocurre el Ciclo de Krebs y la beta-oxidación de ácidos grasos; en las crestas, la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa.

Exclusivos de células fotosintéticas.

• Estructura: Doble membrana, estroma (fluido interno) y tilacoides (sacos aplanados que se apilan formando grana).
• Función: La fotosíntesis. La fase luminosa ocurre en la membrana del tilacoide; la fase oscura (Ciclo de Calvin) ocurre en el estroma.

Tanto mitocondrias como cloroplastos poseen su propio ADN (circular), ribosomas 70S y se dividen por fisión binaria. Esto demuestra su origen endosimbiótico y les permite sintetizar algunas de sus propias proteínas.

Formada por una doble membrana con un espacio perinuclear. Presenta poros nucleares, complejos proteicos que regulan el tráfico selectivo de moléculas (ARN hacia fuera, proteínas hacia dentro). La cara interna está reforzada por la lámina nuclear.

El nucleoplasma es el medio interno del núcleo. El nucleolo es una estructura densa, sin membrana, donde se produce la transcripción del ARNr y el ensamblaje de las subunidades ribosomales.

La cromatina es la asociación de ADN y proteínas (histonas).

• Eucromatina: Menos condensada, transcripcionalmente activa.
• Heterocromatina: Muy condensada, inactiva. El grado máximo de empaquetamiento de la cromatina da lugar a los cromosomas durante la división celular. Un cromosoma metafásico típico consta de dos cromátidas hermanas (idénticas) unidas por un centrómero.